Dra. Marcela Osorio Beristain / Esta dirección de correo electrónico está protegida contra spambots. Usted necesita tener Javascript activado para poder verla.
Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos
Archivo: Evolución
En su obra de 1871 “El origen del hombre”, Charles Darwin dio una explicación para la existencia de armas y ornamentos elaborados y encontrados en los machos, y posiblemente menos comúnmente, también encontrados en las hembras. Estos caracteres sexuales “secundarios” no parecían incrementar la sobrevivencia de sus poseedores. Darwin argumentó que éstos eran el resultado de la competencia intrasexual tanto por oportunidades de apareamiento como por atraer al sexo opuesto. Este proceso evolutivo fue denominado por Darwin como “selección sexual”, y lo describió como la selección que depende de las ventajas reproductivas de ciertos individuos sobre otros del mismo sexo.
El desarrollo subsecuente de la teoría de Darwin explicó por qué la competencia intrasexual y los caracteres sexuales secundarios son regularmente más desarrollados en los machos. Particularmente los estudios con Drosophila de Bateman (1948), junto con los argumentos teóricos de Trivers (1972) explicaron que la reducción en la inversión en gametos y cuidado parental por los machos incrementa su tasa reproductiva potencial sesgando la proporción de sexos operativa (e.g. el número de machos activos potenciales para las hembras receptivas). Esto incrementa la intensidad de la competencia intrasexual, aumentando la varianza en el éxito reproductivo y haciendo más fuerte la selección en caracteres que afectan la habilidad competitiva de los machos más que de las hembras. Adicionalmente, esto favorece la evolución de la mayor selectividad de parejas en las hembras, generando presiones de selección en los machos por caracteres que reflejan su calidad.
Aunque los caracteres sexuales secundarios son, usualmente, más desarrollados en machos que en hembras, en substancial número de especies, las hembras muestran algún desarrollo de caracteres sexuales secundarios, incluyendo armas, colores llamativos, y ornamentos elaborados. De hecho, en algunas especies las hembras poseen caracteres sexuales secundarios que están ausentes en los machos, y en otras, ambo sexos presentan caracteres igual de elaborados. Esto fue notado por Darwin quien escribió:
“en algunas especies, existen casos anómalos, en los cuales ha existido casi una completa transposición de caracteres propios de los machos en las hembras”.
A partir de 1871, una gran cantidad de investigaciones han confirmado la explicación Darwiniana de la evolución de caracteres sexuales secundarios en los machos, aunque las diferencias sexuales en la conducta reproductiva son mucho más diversas y los mecanismos de su evolución son mucho más complejos de lo que se reconoció inicialmente. En las hembras, se sugiere que los mecanismos responsables para la evolución de los caracteres sexuales secundarios son similares a los que operan en los machos, e incluyen también competencia intrasexual entre hembras por oportunidades reproductivas, elección masculina, y competencia entre hembras para atraer al sexo contrario. A diferencia de los machos, las hembras compiten intensamente por recursos para una reproducción exitosa más que por acceso a parejas, y el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios en las hembras puede estar limitado por el alto costo diferido hacia la fecundidad más que a la sobrevivencia. Como resultado, la intensidad relativa de la competencia intrasexual, podría estar más influenciada por la variación en la distribución de los recursos y menos en la variación de la forma del sistema de apareamiento que en los machos. Las hembras compiten entre ellas, por ejemplo por acceso a territorios, rango social o recursos para la concepción o crianza. Las hembras también compiten por acceso a machos.
En algunos animales, los machos muestran preferencia por aparearse con hembras con características particulares, lo cual, a menudo genera competencia entre ellas por atraer machos. Se ha documentado elección sexual masculina en insectos, aves, peces, lagartijas, y mamíferos. Las características que eligen en las hembras, a menudo, sirven a los machos para aumentar su producción de hijos, pues se correlacionan con diferencias individuales en proximidad de ovulación o fecundidad femenina. Por ejemplo, volumen del abdomen en insectos ponedores de huevos o vocalizaciones durante el periodo fértil en aves y primates. Ahora poco se sabe si la elección masculina también afecta la calidad de los hijos. Por ejemplo, en ratones domésticos se encontró que los machos apareados experimentalmente, con hembras no elegidas tuvieron crios con menor viabilidad y pobre desempeño en comparación con ratones apareados con hembras elegidas. (Drickamer et al 2003)
Los contrastes en como opera la selección sexual en los dos sexos sugiere la pregunta si las adaptaciones para la competencia intrasexual en las hembras son productos de selección sexual o selección natural. Debido a que las hembras comúnmente requieren competir por recursos para la reproducción más que por apareamientos, entonces la definición de selección sexual en términos de competencia por apareamientos tiene el efecto de restringir su operatividad solo a los machos. Lo anterior genera la siguiente dicotomía en la que caracteres con funciones similares son atribuidos a la selección sexual si estos los presentan los machos y a la selección natural si los presentan las hembras. Para evitar la dicotomia se propuso ampliar el concepto de selección sexual a todo proceso de selección operando mediante competencia intrasexual por oportunidades reproductivas (Clutton-Brock 2007).
En el departamento de ecología evolutiva del Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación (CIByC) hemos encontrado lo siguiente con experimentos controlados en el laboratorio, y en campo. En machos de escarabajos de las hojas (en más de una docena de especies de selva seca) eligen hembras por su fecundidad, sin existir competencia intra-sexual por interferencia cuando la proporción de sexos operacional es 1:1 o sesgada a hembras; mientras que existe combate entre machos cuando la proporción de sexos es sesgada a machos, o cuando las hembras son el sexo limitante. Sabemos que en diferentes situaciones de competencia intra-sexual se promueve en la población dimorfismo sexual en talla sesgado hacia el sexo limitante, y que esto es bastante plástico. También registramos conflicto sexual por la transferencia del espermatoforo (e.g. paquete de espermatozoides y nutrientes). Las hembras ponen barreras a los machos dentro de su tracto reproductivo, y la única forma de traspasar la barrera es invirtiendo alto en cortejo, a costa de futuros apareamientos y de su sobrevivencia. Las barreras pueden ser mecánicas, mediante compuertas que se abren y cierran dentro del tracto de la hembra dependiendo del estímulo del macho durante el cortejo. En curso tenemos un estudio comparativo sobre evolución de los espermatóforos con el que ponemos a prueba hipótesis sobre conflictos sexuales por la fecundación de las hembras. Con murciélagos frugívoros estamos dilucidando las estrategias de selección sexual de las hembras en situación de estructura social tipo harem. Con aves tejedoras de nidos colgantes sabemos que las hembras invierten alto en su reproducción. Ellas cantan, defienden territorio con más intensidad que los machos, también tejen e incuban sin la inversión del macho. ¿Por qué esta gran inversión? Posiblemente las hembras señalizan pertenencia de territorio con su canto y tejiendo nidos a manera de bandera señalizadora. Parece que tiene que ver con distribución de recursos para su reproducción. Hemos anillado decenas de aves en la selva seca para poder contestar ésta pregunta. Los proyectos que llevamos a cabo en ésta línea de investigación han sido financiados por CONACyT, SEP-PROMEP, UAEM-fondos de consolidación y NSF-fondos en colaboración. En los proyectos han estado involucrados alumnos-UAEM.
Literatura citada
Andersson M. 1994. Sexual selection. Princeton. New Jersey: Princeton Univ. Press.
Bateman A J. 1948. Intrasexual selection in Drosophila. Heredity. 2, 349-368.
Darwin C. 1871/1958. The descent of man and selection in relation to sex. New York, The modern library.
Clutton-Brock T. 2007. Sexual selection in males and females. Science, 318.
Clutton-Brock T. 2009. Sexual selection in females. Animal Behaviour, 77, 3-11.
Drickamer, L C, Gowaty P A y Wagner D M. 2003. Free mutual mate preferences in house mice affect reproductive success and offspring performance, Animal Behaviour, 65, 105-114.
Emlen S T, Oring L W. 1977. Ecology sexual selection and the evolution of mating systems. Science, 197, 215-223.
Trivers R L. 1972. Parental investment and sexual selection. In Sexual selection and the Descent of man, 1871-1971 (B. Campbell, ed.). Pp. 136-179. Chicago: Aldine-Atherton.
Semblanza
Marcela Osorio Beristain es doctora en Ecología por el Instituto de Ecología de la UNAM. Pertenece al Sistema Nacional de Investigadores (SNI) nivel 1. Actualmente es investigadora del Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación de la UAEM. Su línea de investigación es Ecología de la Conducta. Asimismo es catedrática de la UAEM donde imparte las materias de ecología de la conducta y ecología en licenciatura en biología y conducta animal en la maestría en Biología Integrativa de la Biodiversidad y la Conservación.